异型组织
生长在水生环境中的湿地植物,为了适应缺氧、光线不足的环境,一些水生植物叶发生变异。如微齿眼子菜,叶片薄或纤细;菱一部分叶呈丝状分裂,沉于水中,一部分叶呈片状,浮于水面,气孔位于叶的上表皮;浮萍植物体飘浮水面,根沉于水中;苦草花序伸出水面、授粉、受精后,缩回水中发育(中国湿地植被编辑委员会,1999)。
藓类植物有着巨大的保水能力,这是因为它有特殊的形态和组织构造。研究认为,泥炭藓密集生长,植物体之间的隙缝称为毛管,使保水能力增强。泥炭藓的叶在枝周围形成鳞状,枝和叶之间的空间成为水的滞留场所。枝下垂,枝与枝紧密相接形成毛管,这些枝叶的特殊形态和构造均有利于泥炭藓贮水和保水。此外泥炭藓叶上有一种透明细胞,细胞壁肥厚,起着保水作用,透明细胞有孔,便于迅速吸收大气降水;在泥炭藓茎上有一种像蒸馏瓶状的细胞,这些大的无色细胞能吸收和保持水分。总之,由于泥炭藓具有上述形态和结构特征,它能像海绵一样吸收和保持水分,并且适应长期过湿的环境条件(图1)。
图1 泥炭藓的形态特征(萨维奇 留比茨卡娅,1968)
1、2. 中位泥炭藓 3. 白齿泥炭藓枝(a. 横出枝,b. 下垂枝)
4. 中位泥炭藓枝 5. 中位泥炭藓茎叶 6. 粗叶泥炭藓枝叶
的透明细胞(a. 孔) 7. 美丽的泥炭藓枝叶断面(a. 透明细
胞,b. 叶绿细胞) 8. 蒸馏瓶细胞(a. 狭叶种)
某些湿地植物有密丛型的生态特点,就是对湿地土壤和乏氧环境的一种适应方式。 这些植物的分蘖节分布地表,每年从分蘖节向上长出新枝,向下生长不定根。随着植物残体的不断积累,其分蘖节不断上移, 以便从地表获得氧气,使植物体免遭埋没。常见的密丛型植物有臌囊苔草、灰脉苔草、踏头苔草、乌拉苔草、塔头棉花莎草,等等。有些沼泽植物从近于地表的地下茎和地上茎上生长出不定根进行繁殖。譬如圆叶茅膏菜,每年生长一节不定根,可以间接判定同群落中泥炭每年增长速度;细吐杜香、睡菜、水问荆、芦苇、泥炭藓、狭叶泽芹茎上生长不定根和不定芽的特点;大果毛蒿豆的地上茎匍匐于泥炭藓丘表面,以不定根形式从藓丘表面吸取养分和进行繁殖。
许多湿地植物茎和根部中空,在叶部、茎和根部均有细胞间隙和发达的气腔系统相连,从而满足在根部缺水、乏氧环境下气体交换和通气的需要。譬如芦苇地下根状茎十分发达,其地上茎、地下茎和不定根内部有通气组织,各部分以气道相连,可以储藏空气、交换气体。从芦苇不定根和根状茎的剖面结构可以看出,芦苇对水生环境有极大的适应性,其横断面中部为辐射状维管束,内皮层呈马蹄形,中皮层形成发达的气腔,直达内皮层。另外,睡菜的地下茎和叶柄的薄壁组织中,细胞间隙大,构成气腔;三裂慈菇、莲、水问荆、甜茅,也有较发达的气腔和气道(图1)。
图1 沼泽植物的通气组织(中国湿地植被,1999)
1. 慈菇走茎中的气道 2. 莲叶柄中的气道 3. 睡菜茎的通气组织