中国湿地水鸟的迁徙路线

中国湿地水鸟

　　鸟类迁徙是自然界中最引人注意的生物学现象之一，世界上每年有几十亿只候鸟在秋季离开它们的繁殖地，迁往对它们更为适宜的栖息地。迁徙路线就是候鸟在迁徙过程中使用的一条宽大通道，现已知全世界有 8 条主要候鸟迁徙路线。在欧洲和亚洲共有 5 条主要迁徙路线，即东亚—澳大利西亚、中亚—印度、西亚—非洲、地中海—黑海、东大西洋迁徙路线。中国湿地水鸟的迁徙路线主要分为东部、中部和西部 3 条候鸟迁徙路线，其中东部迁徙路线是东亚—澳大利西亚迁徙路线的重要组成部分，西部迁徙路线为中亚—印度迁徙路线的重要组成部分。
（1）东部迁徙路线是我国湿地水鸟最重要的迁徙路线。在俄罗斯、日本、朝鲜半岛和我国东北与华北东部繁殖的湿地水鸟，春、秋季节主要通过我国东部沿海地区进行南北方向的迁徙。春季，来自南洋群岛和大洋洲的北迁鸟类到达台湾后，分为两支，一支沿中国大陆扩散或继续沿东部海岸北上，另一支经琉球群岛到日本或继续北迁。沿中国大陆东部沿海北迁的鸻鹬类等湿地水鸟在到达长江口以后， 又分两条北上迁徙路线。一条经江苏、 山东到东北、俄罗斯，另一条则越海向朝鲜半岛或日本迁飞。秋季，湿地水鸟沿中国东部沿海向南迁飞至华东和华南，远至东南亚各国，或由俄罗斯东部途经中国向东南亚至澳大利亚迁徙，其南下迁徙路线大致与春季北上路线相似。
（2）西部迁徙路线。内蒙古西部、甘肃、青海和宁夏的湖泊、草甸等湿地繁殖的候鸟，在秋季可沿阿尼玛卿山、巴颜喀拉山和邛崃山脉向南迁飞，然后沿横断山脉南下至四川盆地西部和云贵高原越冬，有些候鸟可飞至中南半岛越冬。新疆地区的湿地水鸟可向东南汇入该西部迁徙路线，或向西南出境，或向南进入西藏。西藏地区的湿地水鸟主要沿唐古拉山和喜马拉雅山向东南方向迁徙，亦可以飞越喜马拉雅山脉，至印度、尼泊尔等地越冬。
（3）中部迁徙路线是我国境内的一条迁徙路线。在内蒙古东部、中部草原，华北西部和陕西地区繁殖的候鸟，秋季沿黄河流域、吕梁山和太行山南下，越过秦岭和大巴山区进入四川盆地越冬；或继续沿大巴山东部向华中或更南的地区越冬。湿地水鸟在迁徙的过程中，一般只有少数种类可以不间断地飞行完成其整个迁徙过程，大多数鸟类会在沿途的某些被称之为停歇地的地方停下休息和补充能量。因此，迁徙停歇地对湿地水鸟完成其迁徙过程起着极为重要的作用。


全球候鸟迁徙路线（引自湿地国际，2006）

中国湿地水鸟的重要栖息地

中国湿地水鸟

根据湿地水鸟地理分布特征，根据中国自然地理环境的地域差异和湿地类型的不同，我国湿地水鸟栖息地可分 5 种类型，即东北沼泽湿地大型涉禽和游禽繁殖与迁徙停歇区、西北和青藏高原草甸沼泽与高原湖泊游禽和大型涉禽繁殖与迁徙停歇区、西南部高原湖泊和湿草甸水鸟游禽和大型涉禽越冬与迁徙停歇区、长江中下游淡水湖泊大型涉禽和游禽越冬区、沿海和近海岛屿滨海滩涂湿地 鹬目鸟类与大型涉禽繁殖越冬与迁徙停歇区。
（1）我国东北地区是国内最大的淡水沼泽湿地区，有 6 处被列为国际重要湿地，分别是内蒙古达赉湖，黑龙江洪河、兴凯湖、三江和扎龙，吉林向海等自然保护区。这一地区的湿地水鸟种类丰富，且特别适合丹顶鹤、白头鹤、白鹤、白枕鹤、灰鹤、白鹳、东方白鹳、黑鹳、黑头白鹮、白琵鹭等大型涉禽和大天鹅Cygnus cygnus、中华秋沙鸭、遗鸥等游禽的栖息繁殖，是亚洲东北部湿地水鸟繁殖中心和亚洲北部湿地水鸟南迁的必经之地。例如著名的扎龙自然保护区内，就分布有丹顶鹤、白枕鹤、白头鹤、蓑羽鹤、白鹤、灰鹤等 6 种鹤类，且为丹顶鹤的最重要繁殖地。
（2）我国西北部与青藏高原地区分布众多高原湖泊、沼泽、草甸等类型的湿地。有内蒙古的鄂尔多斯遗鸥自然保护区，青海的青海湖鸟岛自然保护区、扎陵湖湿地、鄂陵湖湿地，西藏麦地卡湿地、玛旁雍错湿地等 6 处被列为国际重要湿地。每年有黑颈鹤、大天鹅、斑头雁Anser indicus、赤麻鸭Tadorna fer-ruginea、黑鹳、遗鸥、渔鸥Larus ichthyaetus、棕头鸥L. brunnicephalus、红嘴鸥L.ridibundus、红脚鹬Tringa totanus、普通鸬鹚等大量湿地水鸟在该地区栖息繁殖。例如，鄂尔多斯遗鸥自然保护区是遗鸥最重要的繁殖地，其种群数量占世界遗鸥繁殖种群的 60％；新疆的巴音布鲁克自然保护区为大天鹅的重要繁殖地；地处西藏南羌塘高寒湿地的雅鲁藏布江中游河谷黑颈鹤自然保护区是黑颈鹤最重要的繁殖地，其数量可占黑颈鹤繁殖种群的80％；青海湖鸟岛自然保护区是斑头雁、棕头鸥、渔鸥和普通鸬鹚的重要繁殖地；另外，塔里木河流域是我国黑鹳的重要繁殖地。
（3）我国西南部的云贵高原既有高原湖泊，又有草甸，是内陆迁徙湿地水鸟的重要越冬地和迁徙停歇地。如云南大山包黑颈鹤自然保护区、纳帕海自然保护区、拉市海自然保护区、碧塔海自然保护区等 4 处为国际重要湿地。云贵高原是黑颈鹤的最重要越冬地，其中大山包黑颈鹤自然保护区是最大越冬地；贵州草海自然保护区不仅是黑颈鹤的重要越冬地，而且还是灰鹤、白头鹤、黑鹳、凤头、白琵鹭、灰雁Anser anser、斑头雁、赤麻鸭等鸟类的重要越冬地；在拉市海湿地每年有 10 多万只候鸟栖息与停歇，越冬湿地水鸟数量达 30 000只 ；而在纳帕海湿地仅雁鸭类就有近万只。
(4) 长江中下游地区的湿地以大型的淡水湖泊为主，分布有许多著名淡水湖泊，如洞庭湖、鄱阳湖、升金湖、太湖、龙感湖、洪泽湖、高邮湖、巢湖和沉湖等。湖南的东洞庭湖自然保护区、南洞庭湖湿地和水禽自然保护区、汉寿西洞庭湖自然保护区和江西的鄱阳湖自然保护区等 4 处被列为国际重要湿地。该地区不仅湖泊众多，而且每年秋冬季节湖泊水位下降还可形成大面积的浅滩沼泽，从而成为白鹤、白枕鹤、白头鹤、东方白鹳、黑鹳、中华秋沙鸭和各种雁鸭类等数量庞大的湿地水鸟主要集中越冬地和繁殖地。例如，中国最大的淡水湖泊鄱阳湖不仅是白鹤、白头鹤和灰鹤的重要越冬地，而且还有大群的大天鹅、小天鹅Cygnus columbianus、鸿雁、豆雁A. fabalis、白额雁A. albifrons、小白额雁、灰雁、赤颈鸭A. pe-nelope、罗纹鸭A. falcata、赤膀鸭A. strepera、绿翅鸭A. crecca、绿头鸭A. platyrhynchos、斑嘴鸭A. poecilorhyncha、针尾鸭A. acuta 等雁鸭类，以及卷羽鹈鹕、黑鹳和东方白鹳等湿地水鸟在此越冬。
我国沿海和近海岛屿地区有大量的滨海滩涂湿地。辽宁双台河口自然保护区、江苏盐城沿海滩涂珍禽自然保护区、大丰麋鹿自然保护区、上海市崇明东滩鸟类自然保护区、广西山口红树林自然保护区、广东湛江红树林自然保护区、海南东寨港自然保护区和香港米埔—后海湾等 8 处被列为国际重要湿地。我国沿海和近海岛屿地区既是大量湿地水鸟的极重要迁徙中途停歇地，又是许多湿地水鸟的重要越冬地和繁殖地。例如，双台子河口湿地是黑嘴鸥的重要繁殖地；山东半岛的荣城海滨为我国北方沿海大天鹅的主要越冬地；盐城沿海滩涂湿地几乎集中了中国境内的所有丹顶鹤越冬群体，并有大量鹭类和雁鸭类在此越冬；上海崇明东滩湿地为鸻鹬类极重要的迁徙停歇地；浙江温州沿海滩涂是黑嘴鸥的最重要越冬地；台湾曾文溪口滩涂是世界最大的黑脸琵鹭越冬种群栖息地；香港米埔—后海湾湿地是我国南部十分重要的湿地水鸟越冬地和迁徙中途停歇地，每年有数以万计的鸻鹬类、鸥类、鹭类、鸭类以及黑脸琵鹭、黑嘴鸥、勺嘴鹬、小青脚鹬、半蹼鹬Limnodromus semipalmatus 等鸟类在此地越冬。

湿地水鸟的生态类型

中国湿地水鸟

由于湿地类型的不同和湿地水鸟适应方式的差异，湿地水鸟在长期的进化过程中逐渐形成了不同的生态类型，其中主要有游禽和涉禽等两种类型。
（1）游禽 是适应在水中游泳、 潜水捕食生活的鸟类。 包括潜鸟目、目、鹱形目、 鹈形目和雁形目的所有种类， 以及鸥类。其中鹱形目和鹈形目的鹲科、鲣鸟科和军舰鸟科为远洋性海鸟；雁形目的鸭、雁和天鹅等往往被人们称之为水禽。由于鸥类在生活习性上适应游泳，有学者认为应归入游禽类；但又由于鸥类在形态和演化关系上与鸻鹬类相近， 也有学者将其归为涉禽。可见，鸥类是介于游禽和涉禽之间类型的湿地水鸟，那就称其为善游泳涉禽和善涉行游禽。
游禽能在各种类型的水域活动，从海洋到内陆河流、湖泊都有游禽的身影，有的在浅水滩觅食，有的在一定深度的水域潜水觅食。游禽多喜群居，经常成群活动。体型大小相差悬殊，如卷羽鹈鹕Pelecanus crispus 长可达180cm，而小Tachybaptus ru?collis 体长只有20cm左右。
游泳和潜水是游禽在水中的主要活动形式，它们的羽毛往往厚而致密、绒羽发达，构成有效的保暖层；多数种类的尾脂腺能分泌大量油脂，用喙涂抹在羽毛表面可用来防水。游禽的腿短而侧扁并从身体中央后移，后移程度可反映其潜水能力。一般腿越偏向身体后部的潜水能力越强，潜水越深；反之则不善潜水。游禽趾间具蹼，在游泳或潜水时，双脚直伸至尾后划动，有如船桨。游禽蹼的发达程度存在种类差异，如普通鸬鹚Phalacrocorax carbo四趾间均有蹼相连，叫全蹼足；鸭雁类是三趾间有蹼，称为常态蹼足；鸥类的趾间蹼不是很发达，称为凹蹼足；而像 的各趾两侧均有莲花瓣状的皮褶，称为瓣蹼足。
游禽的嘴型与其食性或捕食方式相关，有的嘴尖而具利钩（如鹈鹕和鸬鹚） ，有的在嘴缘有成排的锯齿（如秋沙鸭） ，使其捕鱼时防止猎物滑落；有些种类（如雁鸭类）具扁嘴， 且在嘴喙有成排的栉板， 用以滤食小型水生生物。游禽一般在近水区域营巢，巢比较简陋，有的在水面上营浮巢（如类） ，有的在水边地面以绒羽和草茎筑巢（如雁鸭类） ，有的在树上、灌丛和岩缝中用树枝营编织巢，并垫以羽毛和草茎等（如鹭类、鸬鹚和鹈鹕） ，有的直接产卵在岩石洞穴内（如鹱形目鸟类）或甚至直接产卵在岩石和地面上（如潜鸟类和燕鸥类） 。许多游禽会选择在岛屿筑地面巢，多成群且地点固定，往往形成非常壮观的鸟岛。鹱形目、鹈形目、鹳形目和鹤形目的绝大多数鸟类的雏鸟属于晚成鸟；而潜鸟目、目、雁形目和鸥类的雏鸟属于早成鸟。
(早成鸟：雏鸟孵出时发育较充分，被有密绒羽，眼已张开，腿脚有力，在绒羽干后，即可随亲鸟觅食。)
(晚成鸟：雏鸟出壳时尚未发育充分，体表光滑或微具稀疏绒羽，眼不能张开，不能独立生活，由亲鸟喂食，待在巢内完成发育后才能独立生活。)
游禽大多有迁徙的行为，且多数在北半球繁殖，并于每年的秋季集结成大群南迁到比较温暖的水域越冬，至翌年春季再返回北方的繁殖地。其中雁形目鸟类常常做南北向跨越大陆的迁徙，鹱形目鸟类沿赤道地区做东西向迁徙，而鸥形目则往往沿大陆海岸做跨越海洋的迁徙。
（2）涉禽?是一类适应于在浅水或岸边栖息生活的鸟类。包括鹳形目，红鹳目，鹤形目的鹤、秧鸡、秧鹤、日与日鳽 等科和鸻形目（鸥类除外）的所有种类，均为湿地水鸟。涉禽体型大小相差悬殊，大者如赤颈鹤Grus anti-gone， 体长可达170cm以上， 小者如小滨鹬Calidris minuta， 体长只有14cm左右。涉禽虽然在水边生活，但游泳能力一般，善于飞行，且姿态优美。为了适应涉水捕食的生活习性，涉禽的嘴、脚和颈部比其他生态类群的鸟类显著更长。腿长适于涉水，腿的长度与其能够涉水的深度直接相关。涉禽的胫部和跗跖部一般为角质鳞片所覆盖，且不具羽毛，以利其涉水行走；趾间有时具蹼，但与游禽不同，涉禽的足蹼仅存在于趾间基部，称为半蹼或微蹼，主要作用是增加与地面的接触面积，利于在湿地上行走；有些种类（如秧鸡、水雉）的脚趾细长，能在莲叶或浮萍上疾走。
鹳形目和鹤形目鸟类为大型涉禽，两者的外形及生活习性相近，以鱼、蛙等大型水生生物为食，嘴粗壮而锐尖，有如鱼叉，捕食方式是以静伺或潜行啄捕为主；或嘴端扁平有如汤匙 （如琵鹭） ， 觅食时迎着水流将嘴尖插入水内，左右晃动头部来搜索猎物。鹳形目鸟类的后趾发育，能栖树握枝，而鹤类后趾退化，从不树栖，不能握枝。
鸻形目鸟类为中小型涉禽，是一群被称之为滨鸟的湿地水鸟， 包括鸻、 鹬、滨鹬、杓鹬、塍鹬、反嘴鹬、长脚鹬、蛎鹬、沙锥、翻石鹬和麦鸡等主要类型。它们生活在潮汐港湾的泥地和湿地上，通常具长腿、尖喙和长而尖的翅。它们的嘴较细弱，而且随取食方式不同有多种形态，主要在海岸的潮间带或河、湖的岸边啄食螺类等小型水生生物，边觅食边行走，十分迅捷。其觅食方式分触觉性觅食和视觉性觅食。典型的视觉性觅食方式为“啄—奔—啄” ，通过快速奔跑再一个急停，取食滩涂表面来不及躲入泥沙深处或浅水中的底栖生物，并有单啄、翻动啄食和多次啄食等几种形式。这种觅食方式受到个体间的觅食干扰很大，因此它们在觅食时尽可能地减少个体间干扰，而行单独或低密度分散觅食（以鸻类为主） 。触觉性取食是将长喙插入泥中，靠喙对食物的感觉来探搜觅食，有单次探搜和多次探搜等形式。觅食时，它们的运动距离较短，长喙深入泥中探搜较长时间才抬头转移。因此这类水鸟觅食时个体间相互干扰少，可成群觅食（以鹬类为主） 。
涉禽的尾大多较短，大型种类的翅长而宽，可做短距离的翱翔；小型种类（如鸻鹬类）翅短而尖，飞行迅速而灵活，体羽多数以灰、褐为主，与沙滩泥沼的颜色十分接近，是有效的保护色。
涉禽一般在树上、 草丛中或岩缝、 屋顶上（如鹳类）或浅水地带草丛中（如鹤类）营巢，以树枝及草茎编巢；有些种类的巢十分简陋，一般是在水边地面挖一浅凹，不加巢材铺垫（如鸻鹬类） ，但它们卵的颜色与环境相似，很难被发现。不少涉禽可以在距离湿地较远的树林中集群营巢，甚至可以混群集群营巢，形成极为壮观的湿地水鸟营巢地（如鹭类） 。鹳形目鸟类的雏鸟为晚成鸟；鹤形目和鸻形目的雏鸟属于早成鸟。
涉禽大多为迁徙性鸟类，它们通常从一个半球飞到另外一个半球。与游禽一样，涉禽的大多数在北半球繁殖，秋季南迁到比较温暖的湿地区越冬，第二年春季返回北方繁殖地。当然也有一些种不做长距离迁徙，只进行中等距离的迁徙，以便找到其适合的栖息地，但是它们不采用季节性迁徙的方式。

湿地水鸟的适应特征

中国湿地水鸟

由于湿地类型的多样、面积的不同、水流速度与深度的变化、食物种类和分布特点的差异，以及湿地与其他类型栖息地关系的多样，导致湿地水鸟在形态与行为上出现了各种不同的适应方式。其中多数适应特征与其如何在湿地中有效获取其所需食物密切相关。
湿地充满着各种各样的鱼、虾、贝、螺、蠕虫和水生植物等可作为食物的生物。为了获得这些种类、大小与分布差异颇大的食物，湿地水鸟发展出形态各异的喙。它们或短或长，可上翘也可下弯， 有的尖端如针般锐利， 亦有的异常粗钝，更有成扁平状，甚至歪向一边的鸟喙。
为了获得分布在不同水深的食物，湿地水鸟还在腿和脚等身体相关部分发展出相应的适应特征。如，鸻鹬类等短腿湿地水鸟只在泥滩地或较浅的水域中行走和寻找食物，其喙和颈长度亦相应较短；鹭类、鹳类、鹤类等则可凭借其长腿在较深的水域中行走，并通过其长喙和长颈在水中觅食。当水深达到即便是长腿种类亦不能涉水行走时，游泳就成为水鸟在水中的最佳活动方式。例如，雁鸭类就依靠在水面游泳和潜水获取水体中不同深度的食物。此时，长腿对鸟类的湿地生活与觅食不仅不再重要，相反会影响其游泳，进而影响其活动与觅食。鸟类为了便于在水中游泳和潜水，在进化过程中，有些种类的腿变短，且位置相对后移，趾间出现各种类型的蹼，有常态蹼足、凹蹼足、全蹼足和瓣蹼足等。有些湿地水鸟（如鸥类等）还采用在水面上空飞行的方式寻找食物。一旦发现食物，便如箭般迅速飞入水中，或潜入水中捕获，这类湿地水鸟的形态特征表现为翅长而尖，善于飞行，喙强壮，利于捕食。
湿地水鸟不仅在形态上产生了各种适应特征，而且在行为上亦形成了许多独特的适应特征，并根据食物类型的不同采取多种多样的觅食策略。例如，环颈鸻Charadrius alexandrinus在滩涂上快步行走以啄食可见食物；黑腹滨鹬Calidris alpina 以喙探试土表下方的食物；大杓鹬Numenius madagascariensis 可将喙探到泥滩深处找寻食物；反嘴鹬Recurvirostra avosetta 以其上翘的喙在浅水中左右扫动，以搅动底泥而惊动底栖昆虫或甲壳类动物再行捕食；红颈瓣蹼鹬Phalaropus lobatus觅食时常先在水面打转，造成漩涡水流，并激起水底的食物，以利于取食；蛎鹬Haematopus ostralegus会用特殊的喙翘开双壳贝；翻石鹬Arenaria interpres 的觅食方式就像其名字一样，它可将石头翻起，觅食隐藏在下面的食物。又如，在捕食鱼类为生的湿地水鸟中，有的鸟轻轻涉水或伫立水中，凝视水中鱼儿，伺机而动，以精准而凌厉的动作捕捉鱼类（如各种鹭类） ；有的鸟可在水面上下翻飞，发现猎物时，立即下降捕捉泛在水面的鱼类，或潜入水中追捕鱼类（如各种鸥类） ；有的鸟类紧贴水面飞行，以下喙扑入水中“分水” ，将鱼收集入口而食之（如剪嘴鸥） ；还有的鸟在水面游泳，将头、颈钻入水中觅食，或潜入水中觅食（如和鸬鹚等） 。
除了上述适应特征外，湿地水鸟在有效获取食物的同时，为了减少水体的不利影响，在其他方面也有相应的适应特征。例如，湿地水鸟往往有发达的尾脂腺，它们用喙啄取其所分泌的油脂，并涂抹于羽片上以保护羽毛和防水，使之游泳和潜水时羽毛不易被水浸湿。另外，湿地水鸟的绒羽十分发达，形成松软的隔热层，起着非常有效的保温作用，使它们在寒冷的冬天也能在水中维持恒定的体温。